Fonctionnement de la contraction musculaire
Pour commencer, afin de vivre, le processus d’oxygénation, qui vise à alimenter son corps en oxygène, est indispensable pour la plupart des mammifères puisque l’oxygène permet, entre autre, le bon fonctionnement de l’organisme.
Elle se décompose alors en plusieurs temps : l’air est amené vers les poumons grâce à l’inspiration, entraînant la pénétration de l’oxygène dans le sang et sa diffusion dans l’organisme jusqu’à la cellule. Ce processus est également primordial pour le bon fonctionnement des muscles.
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Schéma de l’oxygénation du muscle
En effet, nous pouvons compter environ 650 muscles dans le corps humain, ce sont des tissus contractiles permettant de réaliser différents gestes et d’animer aussi certaines parties du corps.
La plupart des muscles s'attachent directement aux os ou, y sont reliés par des tendons ou des ligaments. Il existe 3 types de muscles :
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Les muscles striés qui assurent au corps sa motricité en leur permettant de se contracter de manière volontaire ;
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Les muscles lisses qui se contractent de manière involontaire et qui permettent les fonctions nécessaires à la circulation, la respiration ou la digestion (ex : parois du tube digestif, des artères…) ;
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Le muscle cardiaque qui permet au coeur de propulser le sang à travers l'appareil circulatoire.
Pendant l’effort, par exemple en musculation, le muscle squelettique est important. Contrôlé directement par le cerveau en lui envoyant un influx nerveux, différent notamment du coeur ou de l’estomac dont le contrôle est involontaire, il représente 40% environ de la masse corporelle totale.
Pour dépasser la simple fonction motrice des muscles qui est de provoquer des contractions volontaires il faut pratiquer du renforcement musculaire, visant à le faire grossir progressivement.
En musculation, le muscle possède trois qualités principales qui sont la force, l’endurance et la résistance. La capacité du muscle à se contracter intensément correspond à la force. Un flux nerveux puissant est requis, en demandant à chaque fibre de se contracter au maximum (75% force maximale).
La capacité du muscle à se contracter longtemps ainsi qu’à résister à l’effort en ne déployant qu’une force moyenne (< 60%) correspond à l’endurance.
L’équilibre alors recherché entre force et musculation par les pratiquants de musculation correspond à la résistance (75% < force maximale).
La masse musculaire totale de l’homme va être influencée par le niveau d’activité physique. Mais cela va aussi influencer les propriétés métaboliques et contractiles des muscles avec leur évolution en fonction des différents étapes de la vie. Le maintien d’une fonction musculaire normale est indispensable pour la vie de relation et une autonomie fonctionnelle.
Lors de l’effort le muscle va être contracté. Cette contraction musculaire est la base de l’activité physique puisqu’elle résulte de la transformation d’énergie chimique en énergie mécanique.
Cependant, le processus naturel de vieillissement peut provoquer la diminution de la fonction musculaire. Celle-ci correspond à la capacité qu’a le muscle à se contracter, soit produire un mouvement, qu’il soit volontaire ou involontaire.
Il est donc essentiel de connaître le bon fonctionnement et la composition de nos muscles. Un muscle strié est constitué de très grandes cellules qui sont des fibres musculaires particulièrement longues (jusqu’à 30 cm de longueur). Elles sont regroupées en faisceaux ou fascicules qui représentent plusieurs “niveaux” de structure. Chaque niveau est recouvert d’une gaine de tissu ; l’ensemble du muscle est enveloppé dans une gaine de tissu qu’on appelle l’épimysium.
Les faisceaux qui le composent sont enveloppés dans un tissu conjonctif qui est le périmysium. Puis la membrane des fibres musculaires appelée sarcolemme se trouvant dans chaque faisceau est elle-même entourée d’endomyisium. Elles présentent plusieurs noyaux en périphérie sous le sarcolemme.
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Schéma de la composition du muscle strié squelettique
L’observation au microscope permet de repérer le fait que les fibres musculaires sont composées de plusieurs myofibrilles, à l’intérieur du cytoplasme des cellules, avec un aspect strié squelettique. On peut donc parler de muscle strié squelettique mais également de cellules musculaires striées squelettiques.
Différentes échelles permettent d’expliquer le fonctionnement du muscle plus en profondeur. Tout d’abord, à l’échelle macroscopique (visible à l’oeil nu) les tendons relient les muscles aux os pour qu’ils puissent fonctionner ensemble. La contraction et le relâchement sont les deux phases de fonctionnement du muscle. Par exemple, pour lever un bras, le muscle se contracte, soit se raccourcit, ce qui fait levier sur l’os grâce à l’articulation et par l’intermédiaire du tendon.
Ensuite, c’est à l’échelle cellulaire qu’il faut se placer. En effet, comme il est dit plus haut, la cellule est dîtes striée squelettique. Cet aspect strié suivant la longueur des myofibrilles est dû à une répartition de filaments particuliers : les myofilaments, ils font partis du squelette interne, donc de la cellule musculaire striée
Ceci est une organisation caractéristique de la cellule musculaire puisqu’elle repose donc sur la combinaison de filaments épais de myosine (une protéine particulière) qui se croise plus ou moins avec des filaments fins d’actine.
L’actine est composée d’une protéine globulaire : G, de deux chaînes (actine F) enroulées en double hélice et de deux protéines : la tropomyosine et la troponine (TN) se fixant de place en place sur la tropomyosine (env. toutes les 8 molécules d’actine). Cette dernière bloque les sites de liaison de l’actine et de la myosine.
Le complexe troponine est responsable de la contraction musculaire. Il est composée de trois peptides (peptide : composé de deux ou plusieurs acides aminés dans lesquels un groupe carboxyle de l’un est uni à un groupe aminé de l’autre, soit, ce sont des petites protéines) qui sont la troponine TN-T responsable de la fixation de celle-ci sur la tropomyosine, la TN-I empêchant l’activité de la ATPasique soit l’énergie cellulaire de la tête de myosine, et la TN-C ayant un site spécifique liant le calcium (Ca2+) .Lorsque celle-ci est saturée en Ca2+, l’effet inhibiteur de la TN-I est levé ( effet ralentissement ou arrêt d’un mécanisme).
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Schéma d’une molécule d’actine
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Schéma d’une molécule de myosine
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Il y a également les sarcomères, ce sont des unités répétitives qu’on observe le long des myofibrilles. Ils sont délimités par 2 stries Z constituées de molécules protéiques elles aussi. Au microscope, le coeur du sarcomère apparaît plus sombre, on l’appelle la “bande A”, pour anisotope.
A l’état relâché du sarcomère, la bande A correspond à une superposition de myosines et d’actines.
De plus, sur les côtés se trouvent des zones où il n’y a pas de superposition mais uniquement des filaments fins d’actine qui ont, en microscopie, un aspect plus clair nommée la “bande ou le disque I”, pour isotope. Cette bande I est donc de part et d’autre entre un sarcomère et son voisin, puisqu’à l’échelle d’une myofibrille entière, sur la gauche et sur la droite se trouvent d’autres sarcomères.
Ce sarcomère (qui mesure 3 µm au repos) est ainsi capable de se contracter. Il est possible d’observer un coulissage des myofilaments les uns par rapport aux autres et donc un rapprochement des deux stries Z délimitant un sarcomère. Sachant que la longueur de la bande A ne varie pas : elle est constante, alors la longueur des disques I va diminuer au fur et à mesure que les myofilaments coulissent entre eux.
Le fait que chaque strie Z de chaque sarcomère se rapprochent les unes des autres, engendre, au total, la réduction du myofilament qui sera plus court. Le muscle passe de l’état relâché (long) à l’état contracté (court).
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Schéma de la contraction musculaire du passage de l’état relâché (au-dessus) à l’état contracté (en-dessous)
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La contraction en détails se fait en plusieurs étapes. Durant la contraction les filaments (fin d’actine et épais de myosine) vont s’attacher temporairement l’un à l’autre (ce qui permet le coulissage). Cette action nécessite la présence d’ATP (Adénosine Tri Phosphates), considéré comme étant un carburant spécial permettant la contraction. L’ATP est une molécule universelle présente dans toutes les cellules impliquées dans les transferts d’énergie nécessaire aux réactions biochimiques.
Au départ, la molécule de myosine est liée par les têtes de myosine à une molécule d’ATP qui va être hydrolysée : c’est à dire qu’elle est découpée en une molécule d’ADP (adénosine diphosphate) et une molécule de phosphate inorganique par les têtes de myosine. Cette hydrolyse permet l’activation de la molécule de myosine, qui, dans un second temps libère son phosphate inorganique et adopte alors une conformation qui lui permet de s’accrocher temporairement à un cran, à un endroit précis du myofilament fin d’actine. Les deux myofilaments sont donc liés entre eux, et par ailleurs, la myosine est toujours liée à l’ADP.
Cette liaison débouche par la suite sur un mouvement réel : le coulissage, les myofilaments vont se déplacer sur leur gauche et droite. Cependant, ce mouvement est rendu possible par la bascule des têtes de myosine qui changent d’angle dans sa relation à l’actine.
Les filaments épais de myosine sont assemblés comme une torsade et se composent chacun d’environ 50 à 360 molécules de myosine. Chaque molécule de myosine possède une partie céphalique (tête de myosine) coupée en deux. Cette partie possède une cervicale. La partie céphalique et la partie cervicale constituent la méromyosine lourde qui est réunie à une partie caudale : la méromyosine légère.
C’est à partir de la mobilité de la partie cervico-céphalique (méromyosine lourde) à la manière d’une articulation que la fixation réversible de la myosine et de l’actine (complexe actine-myosine), et le glissement des filaments d’actine et myosine les uns sur les autres sont permis.
Ce mouvement de coulissement est relatif, c’est alors la myosine qui coulisse le long du myofilament fin.
Par des répétitions identiques successives de cette action, il y a un raccourcissement progressif du sarcomère.
Dans la dernière étape, la molécule d’ADP est libérée, ce qui déclenche le décrochage des myofilaments fin et épais, et de l’ATP vient reprendre la place de l’autre ATP au sein de la molécule de myosine.
Un nouveau cycle peut se produire une nouvelle fois et à ce moment là, les têtes de myosine s’attacheront un peu plus loin sur la molécule d’actine. Encore une fois, ce mouvement successif engendra la réduction de la longueur du sarcomère.
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Schéma de la contraction musculaire en détails
Ce cycle nécessite par conséquent une forte consommation d’ATP, de l’énergie mécanique, qui demande d’être régénérée. L’ATP est composé d’une base azotée (l’adénine) et d’un pentose (sucre : le ribose) qui forment l’adénosine, et de trois groupements phosphate, qui en sont l’origine. Cette molécule est au départ, déjà présente dans les cellules musculaires mais s’épuise en 1 ou 2 secondes mais permet de fournir l’énergie nécessaire aux réactions chimiques de cellules. L’ATP doit alors être fourni immédiatement si l'effort physique est continu à partir d’autres voies métaboliques soit d’autres sources d’énergie.
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La molécule d’adénosine de triphosphate
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La molécule d’adénosine de diphosphate
Pour les efforts musculaires les plus courts et violents, l’ATP est régénéré à partir d’ADP avec du stock de phosphocréatine (complexe créatine phosphate), un composé métabolique présent dans la cellule musculaire. Sachant que la créatine est un dérivé d’acide aminé naturellement présent dans l’organisme particulièrement dans la fibre musculaire où elle est synthétisée par la synthèse endogène à partir de trois acides aminés : l’arginine, la glycine et la méthionine. Une fois présente dans le muscle, la créatine va se lier avec le phosphate ce qui va composer de la créatine phosphate.
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Molécule de créatine de phosphate : (C4H10N3O5P)
Ce complexe va se coupler avec de l’ADP et résulter un transfert d’énergie instantanée nécessaire à la restauration de l’ATP. Ce mécanisme ne nécessite ni apport de métabolite extérieur, ni dioxygène, ni aucune structure cellulaire particulière. Ce stock s’épuise tout de même assez vite (en moins de 20 secondes).
Si l’effort est plus long (à partir d’environ 30 secondes après le début de l’exercice), alors l’ATP est régénéré par fermentation lactique. Cette fermentation se fait à partir de glucose issu des réserves de glycogène. Le muscle a recours à la glycolyse (expliquée dans la prochaine manière de régénérer l’ATP ci-dessous) qui produit en effet de l’ATP. Cependant, le glycogène en se dégradant entraîne deux composés qui sont l’acide pyruvique puis l’acide lactique provoquant un abaissement du pH musculaire, ce qui contribue à la fatigabilité voir même l’épuisement. La formule de la fermentation lactique est : 2 C3 H4 O3 + 2 R’H2 -> 2 C3 H6 03 + 2 R’ .
La fermentation lactique a donc une production d’ATP à faible rendement : pour une molécule de glucose consommée, seulement deux molécules d’ATP sont produites
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Schéma de la fermentation lactique
Enfin, le mécanisme le plus efficace à long terme est la respiration cellulaire aérobie: la cellule réalise une succession de réactions qui engendrent un régénération plus longue de l’ATP et de fournir un effort musculaire plus durable.
Cette respiration cellulaire aérobie débute dans le cytoplasme, se poursuit dans les mitochondries et nécessite la présence d’oxygène. Elle se fait en 3 grandes étapes, dont la première est la glycolyse qui se passe dans le hyaloplasme (un gel intracellulaire de diverses substances et où baignent les organites = cytoplasme). Une molécule de glucose (C6 H12 O6) est oxydée en deux molécules d’acide pyruvique (C3 H4 03) grâce à la réduction d’un composé noté R’ (chimiquement proches des composés R intervenant dans la photosynthèse). Des atomes d’hydrogène sont pris en charge par ces composés qui sont alors réduit en R’H2. Cette réaction libère de l’énergie qui permet de produire deux molécules d’ATP pour une molécule de glucose oxydé. La formule de la glycolyse est : C6 H12 06 + 2 R’ -> 2 C3 H4 03 + 2 R’H2 .
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Schéma de la glycolyse dans le hyaloplasme
La deuxième étape de la respiration cellulaire aérobie est le cycle de Krebs. Le cytoplasme contient des mitochondries, de petits organiques (1 à 2 micromètres) en forme de bâtonnets allongés ayant deux membranes : une externe simple et une interne de structure très complexe avec de nombreux replis : les crêtes mitochondriales. A l’intérieur d’une mitochondrie, se trouve un gel contenant diverses substances dissoutes : la matrice. C’est dans ce gel que l’acide pyruvique, fixé au départ sur un accepteur, subit une série de réactions chimiques qui régénèrent l’accepteur initial. Au cours de ces réactions, l’acide pyruvique est totalement dégradé d’une part en hydrogène, ces atomes étant pris en charge par des transporteurs R’ ; et d’autre part en CO2. Ceci est l’origine du dioxyde de carbone rejeté par la respiration.
Pour deux molécules d’acide pyruvique (donc, une molécule de glucose à la base), il se forme 6 molécules de CO2 et 10 R’H2. Ces réactions libèrent de l’énergie permettant de produire deux molécules d’ATP.
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Schéma du cycle de Krebs
La troisième étape de la respiration cellulaire est la chaîne respiratoire. La membrane interne des mitochondries, repliée en crêtes, est riche en molécules, à proximité les unes des autres, qui constituent la chaîne respiratoire mitochondriale. Cet ensemble oxyde les composés R’H2 : par une série d’oxydoréductions, les électrons et les atomes d’hydrogène sont transférés de proche en proche jusqu’à un accepteur final qui est le dioxygène. Ce dernier est alors réduit pour former de l’eau. C’est donc à ce stade qu’intervient le dioxygène : en tant qu’accepteur final des électrons et de l’hydrogène.
Pour 12 R’H2 oxydés (2 provenant de la glycolyse et 10 du cycle de Krebs), il y a une production de 32 molécules d’ATP.
Au total, à partir d’une molécule de glucose totalement oxydée lors des diverses étapes de la respiration, 36 molécules d’ATP environ sont produites.
Schéma de la chaîne respiratoire
C’est ainsi que le muscle permet des efforts courts ou longs au sein d’une personne.
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